Нервно мышечные соединения и синапсы. Функции синапсов и нервно-мышечных соединений. Определение рефлекса. Компоненты рефлекторной дуги

Понятие о нейроне, нервном волокне, синапсе, медиаторе, рефлекторной дуге

Нейроны — (neurons). Клетки, образующие нервную систему; формируются в пренатальный период, но продолжают расти и образовывать отростки в течение всей жизни человека …Нейрон (нервная клетка) – это структурно-функциональная единица нервной системы. Эта клетка имеет сложное строение, высоко специализирована и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки. В организме человека насчитывается более ста миллиардов нейронов. Сложность и многообразие нервной системы зависит от взаимодействия между нейронами, которые, в свою очередь, представляют собой набор различных сигналов, передаваемых в рамках взаимодействия нейронов с другими нейронами или мышцами и железами. Сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов, генерирующих электрический заряд, который движется вдоль нейрона. Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 100 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и другие органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), и отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона. Схема строения нейрона. Аксон обычно — длинный отросток, приспособленный для проведения возбуждения от тела нейрона. Дендриты — как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов). Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20-и тысяч) другими нейронами. Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии. Дендриты не имеют миелиновой оболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик — образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной.

Cинапс. Си́напс — место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсы вызывают деполяризацию нейрона, другие — гиперполяризацию; первые являются возбуждающими, вторые — тормозящими. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.

Нервные волокна – это отростки нейронов, окруженные глиальной оболочкой, которые обеспечивают проведение нервных импульсов. Отросток нейрона в составе нервного волокна носит название осевого цилиндра. Оболочка волокна образована леммоцитами (шванновскимиклетками). Нервные волокна формируют в центральной нервной системе белое вещество мозга. На периферии группы нервных волокон с участием соединительной ткани объединяются в нервы. При этом нервные волокна покрываются эндоневрием,которыйсостоит из базальной пластинки, единичных фибробластов и пучков коллагеновых волокон. Нервные волокна формируют проводящие пути нервной системы, обеспечивая передачу нервных импульсов от центра к периферии и обратно. Толщина соматических волокон составляет 12-14 мкм, а вегетативных – 5-7 мкм. При объединении нейронов с помощью нервных волокон образуются рефлекторные дуги. Простейшая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов. Один из них – центростремительный, или афферентный – принимает раздражение от окончания дендрита и передает его на другой нейрон – центробежный, или эфферентный. Последний передает нервный импульс по аксону на эффекторный орган, например, на поперечно-полосатую мышцу. Так устроена рефлекторная дуга, которая осуществляет коленный рефлекс. Тела афферентных нейронов рефлекторной дуги коленного рефлекса расположены в спинальных ганглиях, а тела эфферентных нейронов – в передних рогах спинного мозга. В большинстве случаев, однако, рефлекторные дуги имеют в своем составе третий, вставочный (интеркалярный) нейрон, который располагается между афферентным и эфферентным нейронами. Он связывает рефлекторную дугу с другими отделами нервной системы, которые могут с его помощью задерживать проходящий по рефлекторной дуге импульс.

Различают два типа нервных волокон – мякотные (миелиновые) и безмякотные. Безмякотные нервные волокна обнаруживаются в основном в составе вегетативной системы. Они имеют несколько (3 и более) осевых цилиндров, которые окружены цепочкой леммоцитов. Каждый осевой цилиндр как бы подвешен на мезаксоне – складке, образованной смыкающимися участками плазмолеммы глиальной клетки. Леммоциты покрывают осевые цилиндры на всем их протяжении за исключением нервных окончаний. Они обеспечивают изоляцию отростков нейронов от окружающей среды, способствуя проведению нервного импульса на значительное расстояние. Скорость проведения нервного импульса по безмякотным нервным волокнам составляет около 1 м/сек. Мякотные (миелиновые) нервные волокна обнаружены в составе как центральной, так и периферической системы. Они имеют только один осевой цилиндр, представляющий собой аксон или дендрит, погруженный в цепочку леммоцитов. Осевой цилиндр окружен мякотной, или миелиновой оболочкой. В электронном микроскопе видно, что миелиновая оболочка состоит из слоев – плотно прилегающих друг к другу участков плазмолеммы глиальной клетки толщиной 12 нм. Химический состав мембран миелиновой оболочки отличается высоким содержанием липидов, в особенности холестерола и цереброзидов. Между миелиновой оболочкой и наружным участком плазмолеммы леммоцита имеется тонкий слой цитоплазмы – шванновская оболочка. У мякотного волокна один мезаксон. Леммоциты покрывают осевой цилиндр нервного волокна по всей его длине, тогда как миелиновая оболочка регулярно прерывается. Участки, где миелиновая оболочка отсутствует, несколько тоньше всего волокна, здесь проходит граница между двумя соседними леммоцитами. Эти участки называются кольцевыми перехватами, или перехватами Ранвье. В районе кольцевого перехвата внутри нервного волокна обнаруживаются косые тонкие полосы. Эти структуры обозначаются как насечки неврилеммы (насечки Лантермана). Они представляют собой складки плазмолеммы глиальной клетки на краю миелиновой оболочки. В этом участке оболочки ее соседние слои переходят друг в друга. В белом веществе мякотные волокна не имеют насечек неврилеммы из-за того, что вместо леммоцитов оболочку мякотного волокна формируют отличающиеся от них олигодендроциты мозга. Скорость проведения нервного импульса по мякотным волокнам достигает 100 м/сек и более.

Медиаторы — активные химические вещества, обусловливающие передачу возбуждения в синапсе Медиаторы в виде маленьких пузырьков (везикул) скапливаются на пресинаптической мембране. Под влиянием нервного импульса везикулы лопаются и их содержимое изливается в синаптическую щель. Действуя на постсинаптическую мембрану, медиаторы вызывают ее деполяризацию (см. Возбуждение). Наиболее изученными и широко распространенными в организме медиаторами являются ацетилхолин (см.) и норадреналин. В соответствии с этим все нервные окончания, передающие возбуждения на различные органы, разделяются на холинергические, где медиаторы синаптической передачи является ацетилхолин, и на адренергические, в которых медиатором служит норадреналин. К холинергическим относятся волокна соматической нервной системы, осуществляющие передачу возбуждения на скелетные мышцы, преганглионарные волокна симпатической и парасимпатической систем, а также постганглионарные парасимпатические волокна. Постганглионарные симпатические волокна являются преимущественно адренергическими. В центральной нервной системе имеются синапсы, использующие в качестве медиатора как ацетилхолин, так и норадреналин, а также серотонин, гамма-аминомасляную кислоту, L-глютамат и некоторые другие аминокислоты. Медиаторы (от лат. mediator — посредник) — вещества, при посредстве которых осуществляется передача возбуждения с нерва на органы и с одного нейрона на другой. Систематические исследования химических посредников нервного влияния (нервных импульсов) начались с классических опытов Леви (О. Loewi). Последующие исследования подтвердили результаты опытов Леви на сердце и показали, что не только в сердце, но и в других органах парасимпатические нервы осуществляют свое влияние через посредство медиатора ацетилхолина, а симпатические — медиатора норадреналина. Далее было установлено, что соматическая нервная система передает свои импульсы скелетной мускулатуре при участии медиатора ацетилхолина. При посредстве медиаторов осуществляется также передача нервных импульсов с одного нейрона на другой в периферических ганглиях и ЦНС Дейл (Н. Dale), основываясь на химической природе медиатора, делит нервную систему на холинергическую (с медиатором ацетилхолином) и адренергическую (с медиатором норадреналином). К холинергическим относятся постганглионарные парасимпатические нервы, преганглионарные парасимпатические и симпатические нервы и двигательные нервы скелетной мускулатуры; к адренергическим — большая часть постганглионарных симпатических нервов. В некоторых синапсах у беспозвоночных роль тормозящего медиатора играет гамма-аминомасляная кислота.

Синапс — структура, обеспечивающая передачу сигнала от клетки к клетке и элемент рефлекторной дуги

Синапс (греч. 5упар$15 – соединение) – это специализирован­ные структурные соединения между клетками, обеспечивающие взаимные влияния между ними. Через синапсы передаются возбуж­дающие или тормозные влияния между двумя возбудимыми клет,* ками, осуществляется трофическое влияние, синапсы играют важ­ную роль в реализации механизмов памяти.

А. Классификация синапсов. Имеется несколько критериев, согласно которым классифицируют синапсы.

1. По виду соединяемых клеток выделяют следующие синап­сы. Межнейронные синапсы локализуются в ЦНС и вегетативных ганглиях. Нейроэффекторные (нейромышечные и нейросекретор-ные) синапсы соединяют эфферентные нейроны соматической и вегетативной нервной системы с исполнительными клетками – по­перечнополосатыми и гладкими миоцитами, секреторными клетка­ми. Нейрорецепторные синапсы — это контакты во вторичных рецепторах между рецепторной клеткой и дендритом афферентно­го нейрона.

2. По эффекту – возбуждающие и тормозящие.

3. По способу передачи сигналов – химические (наиболее рас­пространенные в ЦНС), в которых посредником (медиатором) пе­редачи является химическое вещество, электрические, в которых сигналы передаются электрическим током, смешанные синапсы -электрохимические, они изучены недостаточно.

4. В ЦНС в зависимости от местоположения имеются следу­ющие синапсы: аксо-соматические, аксо-дендритные, аксо-ак-сонные, дендро-соматические, дендро-дендритные.

5. Химические синапсы по природе медиатора делят на холин-эргические (медиатор – ацетилхолин), адренергические (норадре-налин), дофаминэргические (дофамин), ГАМК-эргические (у-аминомасляная кислота) и т. д. В ЦНС в основном химические синапсы, однако имеются и электрические возбуждающие си­напсы и электрохимические синапсы.

Б. Структурные элементы химического синапса – преси-наптическая и постсинаптическая мембраны и синаптическая щель (рис. 2.5).

В пресинаптическом окончании находятся синаптические пузырьки (везикулы) диаметром около 40 нм, которые образуются в теле нейрона и с помощью микротрубочек и микрофиламентов доставляются в пресин^птическое окончание, где заполняются ме­диатором и АТФ. Медиатор образуется в самом нервном оконча­нии. В пресинаптическом окончании содержатся несколько тысяч везикул, в каждой из которых от 1 до 10 тысяч молекул химическо­го вещества, участвующего в передаче влияния через синапс и в связи с этим названного медиатором (посредником). Митохондрии пресинаптического окончания обеспечивают энергией процесс си-наптической передачи. Пресинаптической мембраной называют часть мембраны пресинаптического окончания, ограничивающую синаптическую щель.

Синаптическая щель имеет различную ширину (20-50 нм), содержит межклеточную жидкость и мукополисахаридное плотное

вещество в виде полосок, мостиков, которое обеспечивает связь между пре- и постсинаптической мембранами и может содержать ферменты.

Постсинаптическая мембрана – это утолщенная часть кле­точной мембраны иннервируемой клетки, содержащая белковые рецепторы, имеющие ионные каналы и способные связывать моле­кулы медиатора. Постсинаптическую мембрану нервно-мышечно­го синапса называют также концевой пластинкой.

В. Механизм передачи возбуждения в электрическом си­напсе подобен таковому в нервном волокне: ПД, возникающий на пресинаптической мембране, непосредственно электрически раз­дражает постсинаптическую мембрану и обеспечивает возбужде­ние ее. Электрические синапсы, как выяснилось, оказывают опре­деленное влияние на метаболизм контактирующих клеток. Имеются данные о наличии в ЦНС и тормозных электрических си­напсов, однако они изучены недостаточно.

Г. Передача сигнала в химических синапсах. Потенциал действия (ПД), поступивший в пресинаптическое окончание хими­ческого синапса, вызывает деполяризацию его мембраны, открыва­ющую потенциалзависимые Са-каналы. Ионы Са 2+ входят внутрь нервного окончания согласно электрохимическому градиенту » обеспечивают выделение медиатора в синаптическую щель посред­ством экзоцитоза. Молекулы медиатора, поступившие в синапти­ческую щель, диффундируют к постсинаптической мембране и всту­пают во взаимодействие с ее рецепторами. Действие молекул медиатора ведет к открытию ионных каналов и перемещению ионов Ыа + и К + согласно электрохимическому градиенту с преобладани­ем тока ионов Ыа + в клетку, что ведет к ее деполяризации. Эта де­поляризация называется возбуждающим постсинаптическим потен­циалом (ВПСП), который в нервномышечном синапсе называют потенциалом концевой пластинки (ПКП) (рис. 2.6).

Прекращение действия медиатора, выделившегося в синапти­ческую щель, осуществляется с помощью его разрушения фермен­тами, локализующимися в синаптической щели и на постсинапти­ческой мембране, путем диффузии медиатора в окружающую среду, а также с помощью обратного захвата нервным окончанием.

Д. Характеристика проведения возбуждения в химиче­ских синапсах.

1. Одностороннее проведение возбуждения — от пресинапти-ческого окончания в сторону постсинаптической мембраны. Это связано с тем, что медиатор выделяется из пресинаптического окон­чания, а взаимодействующие с ним рецепторы локализуются толь­ко на постсинаптической мембране.

2. Замедленное распространение возбуждения в синапсах по сравнению с нервным волокном объясняется тем, что необходимо время на выделение медиатора из пресинаптического окончания, распространение медиатора в синаптической щели, действие ме­диатора на постсинаптическую мембрану. Суммарная задержка передачи возбуждения в нейроне достигает величины порядка 2 мс, в нервно-мышечном синапсе 0,5-1,0 мс.

3. Низкая лабильность химических синапсов. В нервно-мы­шечном синапсе равна 100-150 передаваемым импульсам в секун­ду, что в 5-6 раз ниже лабильности нервного волокна. В синапсах ЦНС весьма вариабельна – может быть больше или меньше. При­чина низкой лабильности синапса – синаптическая задержка.

4. Синаптическая депрессия (утомляемость синапса) —
ослабление реакции клетки на афферентные импульсы, выражаю­
щееся в снижении постсинаптических потенциалов во время дли­
тельного раздражения или после него. Оно объясняется расходо­
ванием медиатора, накоплением метаболитов, закислением среды
при длительном проведении возбуждения по одним и тем же ней­
ронным цепям.

Е. Электрические синапсы имеют щель на порядок меньше, чем у химических синапсов, проводят сигнал в обе стороны без си-наптической задержки, передача не блокируется при удалении Са 2+ , они мало чувствительны к фармакологическим препаратам и ядам, практически неутомляемы, как и нервное волокно. Очень низкое удельное сопротивление сближенных пре- и постсинаптических мембран обеспечивает хорошую электрическую проводимость.

Синапс. Рефлекс. Рефлекторная дуга

Рассмотрев строение нейронов, нервных волокон и нервов, мы уже представляем эту невероятную, сложную и красивую сеть, пронизывающую весь организм, обеспечивающую его чувствительность и реакции. Но для того чтобы обособленные клетки и отростки действительно стали единой сетью, по которой мгновенно передаются импульсы, необходимо обеспечить их взаимодействие, соприкосновение.

Синапс — место, где обмениваются информацией нервные клетки. Это крайне важное место! Достаточно сказать, что определенные препараты могут блокировать передачу информации в синапсах — и организм утрачивает важнейшие функции, становится тряпичной куклой. Нервный импульс к синапсу приводит аксон.

Каким образом происходит передача импульса? Благодаря разным химическим веществам — медиаторам. Например, адреналин и норадреналин выступают медиаторами симпатической нервной системы. Ацетилхолин — медиатор парасимпатической нервной системы.

Этапы передачи импульса через синапс:

1. Нервный импульс обеспечивает разрушение синаптических пузырьков.

2. Медиаторы выходят из пузырьков и попадают в синаптическую щель.

3. Через щель медиатор посредством диффузии проникает в постсинаптическую мембрану другого нейрона и действует на ее чувствительные участки — рецепторы.

4. Далее в мембране возникает электрический заряд.

5. Идет продвижение нервного импульса по нейронной цепи.

Сделаем вывод — передача нервного импульса через синапс имеет электрохимическую природу. Электрический сигнал влияет на высвобождение химических веществ — медиаторов.

В нервной клетке импульс может вызвать и состояние возбуждения, и состояние торможения.

Нервная система создана для реагирования на те или раздражители, и это ее главная задача. Без отлаженного механизма реагирования организм не сможет нормально функционировать. Существуют люди, которые не чувствуют боли из-за нарушений нервной системы. Казалось бы, счастливчики. Однако жить им очень нелегко, они берут горячую кастрюлю и не чувствуют ожога. Наступают на колючку и не могут понять, почему стопа красная и опухшая. Так что реакция на раздражитель жизненно необходима. Итак, рефлекс, условный и безусловный — есть ответная реакция на раздражитель.

В чем разница между рефлексом и раздражимостью (возбудимостью)? Раздражимость — свойство клеточных органелл, клеток в целом, различных тканей и органов отвечать изменением структур и функций на изменения факторов внутренней и внешней среды. Рефлекс фактически включает в себя раздражимость (возбудимость). Непременным условием рефлекса должно быть воздействие раздражителя на структуры нервной системы.

Виды рефлексов по характеру ответной реакции:

1. Соматический: ответная реакция, характерная для скелетных мышц.

2. Вегетативный: реакция, в которой принимают участие мышцы внутренних органов, железы.

Виды рефлексов по механизму образования:

1. Безусловные (врожденные) — вызываются безусловными раздражителями, например, пищей. Другие примеры безусловных рефлексов — сужение зрачков при свете, кашель, чихание. Безусловные рефлексы лежат в основе инстинктов.

2. Условные (приобретенные) — возникают на базе безусловных рефлексов. Огромный вклад в их изучение внес физиолог Иван Павлов. Так, условный раздражитель, свет лампочки, вызывал у подопытной собаки слюноотделение. Условные рефлексы способны затухать без постоянной поддержки.

Рефлекторная дуга — «дорожка», по которой бежит нервный импульс от рецептора к органу, исполняющему ту или иную функцию. Она может быть простой и сложной. Простая дуга имеет чувствительный и двигательный нейроны, то есть она двухнейронная. Сложная дуга помимо чувствительного и двигательного нейрона имеет еще и вставочный нейрон.

Звенья рефлекторной дуги

1. Рецептор (в коже, сухожилиях, стенках внутренних органов, скелетных мышцах).

2. Чувствительный нейрон.

3. Нервный центр (участок ЦНС) — здесь в трехнейронной дуге располагается вставочный нейрон.

4. Двигательный нейрон.

5. Рабочий орган, или эффектор (железа, мышца).

Хочешь сдать экзамен на отлично? Жми сюда – курсы ОГЭ по биологии

Источники:

http://cyberpedia.su/13×10559.html
http://studopedia.ru/5_135534_sinaps–struktura-obespechivayushchaya-peredachu-signala-ot-kletki-k-kletke-i-element-reflektornoy-dugi.html
http://egevideo.ru/stati/chelovek/sinaps-refleks-reflektornaya-duga/