Особенности мышечных и сухожильных рецепторов, роль в формировании сухожильных рефлексов. Гиперрефлексия

СУХОЖИЛЬНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

Большинство рефлексов, имеющих важное значение для самосохранения, поддержки положения тела, быстрого восстановления равновесия, осуществляется на основе “быстродействующих механизмов” и минимальным количеством причастных нейронных цепей. Сухожильные рефлексы, нервные центры которых расположены на разных уровнях спинного мозга, представляют большой интерес в клинической практике, как тест функционального состояния организма в целом и локомоторного аппарата в частности, а также для топической диагностики при повреждениях спинного мозга.

Сухожильные рефлексы называются еще миотатичнимы, или Т-рефлексами (от лат. Tendo – сухожилия), поскольку вызываются растяжением мышц при ударе неврологическим молоточком в месте проекции соответствующего сухожилия. Однако сухожильные рецепторы при постукивании молоточком НЕ раздражаются, потому что есть высокопороговых, их активация происходит только при растяжении мышцей. Клинически важные рефлексы на растяжение мышечных веретен (миотатични) представлены в табл. 4.1 и на рис. 4.11.

К сухожильных рефлексов также относят:

■ Периостальный пястно-лучевой рефлекс, вызываемый ударом молоточка по сухожилию шиловидного отростка лучевой кости. реакция

РИС. 4.10. Контур рефлекса на растяжение (А) и рефлекторная дуга спинального миотатичного рефлекса (Б): 1 – мотонейроны мышц-разгибателей; 2 – мотонейроны мышц-сгибателей; 3 – тормозной нейрон; 4 – мышечное веретено. Знак “+” – возбуждения. Знак “-” – торможение

ТАБЛИЦА 4.1. Миотатични сухожильные рефлексы

Название рефлекса ке растяжения

Раздражение, что приводит к активации рецепторов мышц – мышечных веретен

Характер рефлекторного ответа

Место нахождения нервного центра рефлекторной дуги в спинном мозге

Локтевой изгибающий рефлекс предплечья

Постукивание неврологическим молоточком по сухожилию т. biceps brachii

V-IV шейные сегменты

Разгибательный рефлекс предплечья

Постукивание неврологическим молоточком по сухожилию т. triceps brachii

VII-VIII шейные сегменты

Легкий удар неврологическим молоточком по сухожилию ниже надколенника

III-IV поясничные сегменты

Удар неврологическим молоточком по пяточном (ахилловом) сухожилию

Подошвенное сгибание стопы

1-II крестцовые сегменты

РИС. 4.11. Рефлексы с верхних и нижних конечностей

в ответ – сгибание руки в локтевом суставе, пронация кисти и сгибание пальцев. Составные части рефлекторной дуги: нервы – срединный, лучевой, мышечно-кожный; V-VIII шейные сегменты спинного мозга, иннервирующих мышцы-пронаторы, плече-лучевой мышцу, сгибатели пальцев, двуглавая мышца плеча.

■ Н-рефлекс растяжения (Гофмана) вызывается у человека электрическим раздражением в подколенной ямке большеберцовой нерва. Эффектор – Камбалообразные мышцу. Регистрация электромиографического.

Сухожильные рецепторы Гольджи и двигательные спинальные рефлексы с рецепторов сухожилий

Сухожильные рецепторы Гольджи – это веретенообразные структуры, состоящие из сухожильных (коллагеновых) нитей, которые отходят от 9-13 экстрафузальных мышечных волокон и многочисленных ветвей безмиелиновых нервных окончаний, которые являются продолжениями толстых миелиновых волокон типа lb (Αβ), окруженных капсулой, граничащей с мышцей. Нервные волоконца содержатся среди пучков сухожильных нитей в заполненном жидкостью пространстве (рис. 4.12).

Рефлексы с рецепторов Гольджи возникают при их растяжении сокращенным скелетных мышц, с которым соединено сухожилия. Информация от сухожильных рецепторов передается афферентными нервными волокнами группы Αβ в задние рога спинного мозга и через интернейронов вызывает торможение альфа мотонейронов, иннервирующих мышцы, которые сокращаются; это приводит к их расслаблению. Мотонейроны, которые иннервируют мышцы-антагонисты, возбуждаются, возникает их сокращение (рис. 4.13).

РИС. 4.12. Строение сухожильного рецептора Гольджи

Таким образом, каждый скелетная мышца имеет две системы обратной связи с нервным центром при осуществлении рефлекторной регуляции:

■ первая система обратной связи – это сигнализация от мышечных веретен о скорости сокращения и длину мышцы;

■ вторая система обратной связи – информация от сухожильных рецепторов Гольджи о степени напряжения (силу сокращения) скелетной мышцы.

РИС. 4.13. Строение рефлекторных дуг при раздражении сухожильных рецепторов Гольджи. Знак “+” – возбуждение, знак “-” торможения

Таким образом, с рецепторами Гольджи связано как сокращение, так и расслабление мышцы. Если интрафузальных волокна определяют длину мышцы и изменения его длины, то сухожильные – напряжение мышцы, которая изменяет собственное напряжение рецептора.

Физиологическую роль рефлексов с рецепторов сухожилий определяют как защитные рефлексы, потому сильное сокращение мышц, что приводит к растяжению сухожилий и активации высокопороговых сухожильных рецепторов, может привести к повреждению как мышц, так и сухожилий. Хотя эти рефлексы относятся к защитным рефлексов, основная их роль заключается в регуляции напряжения мышц при нормальном их сокращении. Рефлексы с рецепторов сухожилий показывают, что сила сокращения мышцы является стимулом, который приводит к своего собственного расслабления.

СУХОЖИЛЬНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

СУХОЖИЛЬНЫЕ РЕФЛЕКСЫ — собственные (проприоцептивные) безусловные рефлексы, возникающие в ответ на раздражение проприоцепторов в пассивно растягиваемой мышце.

Основными рецепторами для С. р. служат чувствительные концевые аппараты в мышцах — так наз. нервно-мышечные веретена, реагирующие на растяжение мышечных волокон, вызываемое ударом по сухожилию (см. Проприоцепторы). Рецепторы самого сухожилия существенной роли в рефлексе не играют, т. к. рефлекс может быть получен, напр., после местной анестезии рефлексогенной зоны или замены сухожилия аллотрансплантатом. Афферентным звеном рефлекторной дуги служат чувствительные толстые А-волокна периферических нервов и задних корешков спинного мозга. Рефлекторные дуги С. р. замыкаются в спинном мозге (чаще) или в мозговом стволе. Начало и конец рефлекторной дуги связаны с мышцей.

Физиол. значение С. р. состоит в том, что они, регулируя степень сокращения мышцы в соответствии с раздражениями, падающими на нее, участвуют в сохранении статики и положения тела. В норме С. р. не истощаются, мало изменяются от суммации раздражений, их рефрактерная фаза коротка. Латентный период сухожильных рефлексов — 6—20 мсек. Быстрота С. р. связана с простотой структуры их рефлекторной дуги (в к-рой имеется обычно одно переключение) и большой скоростью проведения возбуждения по нервным волокнам.

Рефлекторные дуги С. р. находятся под влиянием вышележащих отделов ц. н. с., в частности коры головного мозга. Известно, напр., что при вызывании коленного рефлекса меняется электрическая активность коры головного мозга. На характер рефлекса влияет поза тела, положение исследуемой конечности, функциональное состояние других спинномозговых центров, непосредственно не связанных с данным рефлекторным актом.

Теоретически С. р. может быть столько, сколько имеется мышц, но практически не все рефлексы в равной мере доступны исследованию. Легче реагируют на адекватное раздражение разгибатели нижних конечностей, именно те мышцы, к-рые противостоят силе тяжести (антигравитационные). Адекватным раздражением для сухожильных рефлексов является растяжение, толчок или удар по сухожилию. При вызывании С. р. активное напряжение мышц необходимо полностью исключить. Всегда следует сравнивать рефлексы на одной и на другой стороне. Наибольшее значение в клин, практике имеют следующие С. р.

Рефлекс с сухожилия двуглавой мышцы плеча (см. Бицепс-рефлекс). Удар неврол. молоточком, наносимый по сухожилию двуглавой мышцы над локтевым сгибом, вызывает сгибание руки в локтевом суставе. Рефлекс связан с мышечно-кожным нервом; дуга его замыкается в Су—Cvi сегментах спинного мозга. У детей рефлекс вызывается с первых дней жизни.

Рефлекс с сухожилия трехглавой мышцы плеча (трицепс-рефлекс). Для вызывания рефлекса отводят пассивно плечо расслабленной руки больного кнаружи до горизонтального уровня и поддерживают руку у локтевого сустава так, чтобы предплечье свисало под прямым углом. Молоточком ударяют вблизи локтевого отростка, т. к. трехглавая мышца имеет очень короткое сухожилие. Удар по.сухожилию трехглавой мышцы вызывает сокращение этой мышцы и разгибание руки в локтевом суставе. Рефлекс связан с лучевым нервом; дуга его замыкается в сегментах C4—С7. У детей трицепс-рефлекс вызывается с первых дней жизни.

Коленный (или пателлярный) рефлекс (см. Коленный рефлекс): удар по сухожилию четырехглавой мышцы бедра ниже коленной чашечки вызывает разгибание ноги в коленном суставе.

Рефлекс связан с бедренным нервом; дуга его замыкается в сегментах L2—L4. Коленный рефлекс вызывается у большинства новорожденных с первых часов жизни. У маленьких детей коленные рефлексы выражены сильнее, чем у взрослых.

Ахиллов рефлекс вызывается при ударе по ахиллову сухожилию, в результате к-рого наступает подошвенное сгибание стопы (см. Ахиллов рефлекс). Рефлекс связан с седалищным нервом; дуга его замыкается в сегментах L5—S1-2. Ахиллов рефлекс вызывается примерно у 40% новорожденных.

Нижнечелюстной (или мандибулярный) рефлекс является рефлексом с жевательной мышцы. Удар молоточком по подбородку пациента (лучше по фаланге пальца, приложенного врачом к подбородку больного) при слегка приоткрытом рте вызывает сокращение жевательных мышц и движение нижней челюсти кверху, обусловливающее смыкание челюстей. Рефлекс связан с нижнечелюстной ветвью V нерва; рефлекторная дуга рефлекса замыкается в мосту; обнаруживается почти у всех здоровых людей.

Перечисленные С. р. в норме легко вызываются при нек-ром навыке и знании приемов, устраняющих произвольную задержку рефлексов. С. р. на руках и ногах, как правило, равномерны с обеих сторон.

Изменение нормальных С. р. может проявляться в их понижении или исчезновении, что обычно связано с нарушением целостности рефлекторной дуги в любом ее отделе. Кроме того, С. р. исчезают при резкой атрофии мышц вследствие отсутствия в них сократительной силы; временно исчезают С. р. (см. Арефлексия) при остром повышении внутричерепного давления, а также после эпилептического припадка, при мозговом инсульте и других состояниях, при к-рых наступает снижение возбудимости рефлекторного аппарата спинного мозга, временная функциональная асинапсия (см. Диасхиз, Рефлекс).

Повышение С. р. происходит вследствие «высвобождения» рефлекторной дуги от нисходяших влияний супрасегментарных образований. При этом зона, с к-рой можно вызвать С. р., расширяется, появляются клонусы кистей, стоп, коленных чашечек (см. Клонус), а также патологические, защитные и другие рефлексы (см. Защитные рефлексы, Рефлексы патологические). Повышение всех С. р. (гиперрефлексия) может наблюдаться и при общем повышении возбудимости нервной системы (неврозы, тиреотоксикоз и др.).

Помимо С. р., к проприоцептив-ным рефлексам, обусловленным раздражением глубоких рецепторов, заложенных в надкостнице, относятся надкостничные рефлексы (см.). При вызывании нек-рых надкостничных рефлексов происходит растяжение мышц, что дает основание сближать их с С. р.

Библиография: Богородинский Д. К., Скоромец А. А. и Шварев А. И. Руководство к практическим занятиям по нервным болезням, с. 5, М., 1977; Кроль М. Б. и Федорова Е. А. Основные невропатологические синдромы, М., 1966; Многотомное руководство по неврологии, под ред. С. Н. Давиденкова, т. 2, с. 163, М., 1962; Ходос X. Г. Нервные болезни, с. 135, М., 1974; Brain W. R. Brain’s diseases of the nervous system, Oxford — N. Y., 1977; он же, Brain’s clinical neurology, Oxford a. o., 1978; Monrad-Krohn G. H. The clinical examination of the nervous system, L., 1964.

Мышечные и сухожильные рецепторы.

Какие же рецепторы есть в двигательном аппарате и как они возбуждаются при собственных рефлексах?

Двигательный аппарат отличается наличием очень специализированных и сложно устроенных рецепторных структур, которые могут быть разделены на два основных типа. Рецепторы одного из них (мышечные веретена) расположены в мышцах, а рецепторы другого – в сухожилиях и суставах. Мышечные веретена расположены между мышечными волокнами и одеты капсулой, более широкой в средней части и утончающейся по концам. Внутри каждого веретена также есть интрафузальные мышечные волокна, отличающиеся по строению от обычных (они имеют другое содержание миофибрилл и саркоплазмы и приближаются по строению к эмбриональным волокнам). Важной особенностью мышечных волокон, расположенных внутри веретена, является наличие у них наряду с двигательными окончаниями рецепторных структур. Последние могут быть двух типов – в виде спирали, обвивающей интрафузальное волокно (аннуло-спиральные рецепторы), и в виде грозди бляшек. Аннуло-спиральные рецепторы соединены с более толстыми афферентными волокнами, а гроздьевидные – с более тонкими.

Двигательные нервные волокна, иннервирующие интрафузальные мышечные волокнам имеют свои особенности. Они значительно тоньше, чем обычные двигательные волокна. Если обычные двигательные волокна относятся в группе А – альфа, по классификации Й..Эрлангера и X.Гассера (1927), то двигательные волокна, иннервирующие мышечные волокна, относятся к группе А -гамма. Они являются аксонами особых мотонейронов, соответственно также обозначаемых как гамма – мотонейроны.

Рецепторные образования, расположенные в сухожилиях, имеют совершенно другой тип строения. Наиболее характерными здесь являются образования Гольджи. Они состоят из сложной соединительнотканной капсулы, внутрь которой входит афферентное волокно, свивающееся затем в довольно густой клубок. Капсула расположена среди соединительнотканных волокон сухожилия. Инкапсулированные окончания есть также в суставных поверхностях и в фасциях двигательного аппарата.

Кроме этих основных типов, в двигательном аппарате есть и другие, более простые рецепторы, в том числе свободные нервные окончания, Они, по-видимому, не связаны с собственными рефлексами мышц, а представляют собой болевые окончания.

Подробные исследования особенностей афферентного разряда от мышечных рецепторов были проведены в 1933 г. английским физиологом Б. Мэттьюсом, который впервые применил для этой цели отведение потенциалов действия от отдельных афферентных волокон в составе мышечного нерва. Оказалось, что афферентные волокна, идущие от мышцы, по характеру разряда делятся на две основные группы. Если вызвать в мышце одиночное мышечное сокращение, то в одной из этих групп разряд развивается, в основном, в момент укорочения или расслабления мышцы и замолкает в период максимального натяжения, у другой группы, наоборот, разряд усиливается тогда, когда мышца развивает максимальное натяжение.

Несомненно, что эти два типа разрядов соответствуют описанному выше подразделению рецепторов на мышечные веретена и сухожильные рецепторы. Можно себе представить несколько схематически, что механическое действие мышечного сокращения на собственно мышечные и сухожильные рецепторы в какой-то степени противоположно. Сухожильные рецепторы включены как бы последовательно с сократительными элементами, которые механически растягиваются при сокращении. Следовательно, максимальное раздражение таких рецепторов будет наблюдаться как раз на высоте сокращения. Мышечные же веретена расположены по существу параллельно обычным мышечным волокнам. Поэтому при сокращении мышцы интрафузальное волокно окажется, наоборот, расслабленным, и раздражение его рецепторов уменьшится.

Конечно, если мышца растягивается внешней силой, а не сокращается самостоятельно, то особенности раздражения рецепторов изменятся. В этом случае растягиваются как сухожильные, так и интрафузальные структуры, и все типы окончаний будут давать разряд импульсов (хотя порог их раздражения может быть различным).

Специальные исследования зависимости между различными видами собственных рефлексов реакций мышц и особенностями импульсации, поступающей от различных групп рецепторов двигательного аппарата, показали, что основой возникновения как сухожильных рефлексов, так и рефлексов растяжения являются сигналы от рецепторов мышечных веретен. На первый взгляд может показаться странным, почему в таком случае сухожильные рефлексы вызываются воздействием не на мышцы, а на сухожилия, как это подчеркивается и в самом их названии. Однако можно довольно просто убедиться, что к возникновению этих рефлексов рецепторы сухожилия отношения не имеют и что основой рефлекса является вызываемое ударом кратковременное растяжение мышцы. Так, при анестезировании сухожилия удар по нему вызывает такой же сухожильный рефлекс, как и в обычных условиях.

Может показаться странным и то обстоятельство, что возбуждение одних и тех же мышечных рецепторов вызывает две очень различные по своему проявлению рефлекторные реакции. При сухожильном рефлексе это кратковременное фазное движение, а при рефлексе растяжения – длительное тоническое напряжение. Причина различия в этом случае заключается, очевидно, только в том, что в связи с различным видом механического действия афферентная импульсация, поступающая от рецепторов мышечных веретен, оказывается различным образом организованной во времени. Когда наносится удар по сухожилию, то это вызывает кратковременное сильное растяжение и почти синхронный, кратковременный разряд импульсов в соответствующих афферентных волокнах. Если же мышечное веретено растягивается длительно, то в афферентных волокнах возникают не кратковременные синхронные разряды, а постоянная импульсация низкой частоты, длящаяся все время, пока продолжается растяжение мышцы. Постоянная афферентная импульсация и поддерживает тоническое возбуждение соответствующих мотонейронов. Не исключено, конечно, что различные типы окончаний мышечных веретен могут быть в различной степени ответственны за фазный и тонический характер возникающей рефлекторной реакции. Аннуло-спиральные рецепторы сигнализируют в зависимости от скорости растяжения мышцы, они и быстрее адаптируются, гроздьевидные окончания более чувствительны к изменению длины мышцы и медленнее адаптируются, поэтому они дают более стойкий разряд афферентных импульсов, способствуют поддержанию тонического характера рефлекторной реакции.

Если таким образом и сухожильные рефлексы и рефлексы растяжения связаны с возбуждением рецепторов мышечных веретен, то какова же функция рецепторов, расположенных в сухожилиях и, в частности, рецепторов Гольджи? Есть основания считать, что возбуждение рецепторов Гольджи является причиной аутогенного торможения собственных рефлексов мышц. Возбуждение афферентных волокон, которые идут от рецепторов Гольджи, вызывает развитие тормозящих постсинаптических потенциалов в соответствующих мотонейронах и прекращает рефлекторный тонус мышцы при ее чрезмерном растяжении. Известно, что порог возбуждения рецепторов Гольджи при механическом растяжении мышцы выше, чем аналогичный порог возбуждения мышечных веретен. Это различие хорошо согласуется с теми условиями раздражения, при которых развивается аутогенное торможение.

Переходя к рассмотрению центральных механизмов собственных рефлексов мышц, необходимо в первую очередь отметить уже упоминавшуюся характерную особенность сухожильных рефлексов – исключительно короткий скрытый период. Конечно, у рефлексов растяжения измерить скрытый период нельзя, так как это тонический рефлекс, который, постепенно нарастая, длится все время раздражения. Однако можно думать, что поскольку оба рефлекса вызываются возбуждением одних и тех же рецепторов, следовательно, одних н тех же афферентных волокон, то они связаны с деятельностью одних и тех же центральных механизмов.

Одним из условий, которые обеспечивают исключительную быстроту передачи соответствующих нервных влияний, является строение афферентных волокон, которые идут от мышечных рецепторов. Они относятся к самым толстым нервным волокнам (группа А -альфа), имеющим скорость проведения до 120 м/с. Для проприоцептивных афферентных волокон млекопитающих Д. Ллойд и А. Мак-Пита в 1950 г. предложили специальную классификацию, в которой различные группы обозначаются не буквами, а римскими цифрами (группы I, II, III и IV). Группа I соответствует примерно волокнам А – альфа по классификации Й. Эрлангера и X. Гассера и объединяет быстропроводящие волокна, обслуживающие мышечные и сухожильные рецепторы. Афферентные волокна, идущие от сухожильных рецепторов, несколько тоньше по диаметру, чем афферентные волокна, идущие от мышечных рецепторов. Поэтому группа I подразделяется на подгруппу Iа и подгруппу Ib; афферентные волокна от рецепторов мышечных веретен относятся к группе Iа, а афферентные волокна от рецепторов сухожилий – к группе Ib. От части рецепторов мышечных веретен идут и более тонкие волокна, относящиеся к группе II.

Большая скорость осуществления собственных рефлексов мышц обеспечивается, кроме быстроты проведения афферентной волны, также и тем, что рефлекторная дуга таких рефлексов не включает в себя вставочных нейронов.

Трудно сказать, почему в процессе эволюции именно эта рефлекторная дуга оказалась такой быстродействующей. Вероятно, быстрота осуществления собственных рефлексов очень важна для обеспечения нормального функционирования мышечного аппарата и предохранения его от перерастяжения и разрывов при различных двигательных актах.

Сказанное выше касается только возбуждающих эффектов при собственных рефлексах. Центральный скрытый период появления аутогенного торможения всегда оказывается несколько большим, чем центральный скрытый период возбуждающих эффектов (на несколько десятых долей миллисекунд). Это согласуется с общим положением о том, что тормозящие эффекты в центральной нервной системе всегда осуществляются с помощью хотя бы одного дополнительного вставочного нейрона. По-видимому, афферентные волокна, берущие начало от сухожильных рецепторов Гольджи (волокна группы Ib), не контактируют прямо с мотонейронами. Этот путь имеет вставочный нейрон, который превращает возбуждающий эффект в тормозящий. Единственным типом окончаний, которые прямо контактируют с мотонейронами, являются окончания волокон группы Iа от мышечных веретен.

Источники:

http://studbooks.net/80622/meditsina/suhozhilnye_refleksy
http://xn--90aw5c.xn--c1avg/index.php/%D0%A1%D0%A3%D0%A5%D0%9E%D0%96%D0%98%D0%9B%D0%AC%D0%9D%D0%AB%D0%95_%D0%A0%D0%95%D0%A4%D0%9B%D0%95%D0%9A%D0%A1%D0%AB
http://studwood.ru/1676768/meditsina/myshechnye_suhozhilnye_retseptory